Меню

Структура генов прокариот и эукариот таблица

Биология. 10 класс

Работа генов

Работы генов прокариот и эукариот. Генная и клеточная инженерия

Вирусы

Необходимо запомнить

Ген – это фрагмент молекулы ДНК, содержащий регуляторные элементы и структурную область, и соответствующий одной единице транскрипции, которая определяет возможность синтеза полипептидной цепи или молекулы РНК.

Ген прокариот называется опероном , в его состав входят два основных участка:

  • регуляторный (неинформативный),
  • структурный (информативный).

У прокариот на долю регуляторных элементов приходится около 10 %, структурных – 90 %.

Структурная область гена прокариот (единицы транскрипции) может быть представлена одним кодирующим участком, который называется цистроном , либо несколькими кодирующими участками ( полицистронная единица транскрипции ). В структурной зоне при помощи генетического кода закодирована информация о последовательности аминокислот белка. Со структурной области считывается иРНК. При наличии у прокариот полицистронной единицы транскрипции на одном структурном участке одновременно может синтезироваться несколько разновидностей иРНК. К регуляторным элементам генов прокариот относятся участки, управляющие работой гена:

  • промотор,
  • оператор,
  • терминатор.

Промотор определяет начало транскрипции (участок инициации). С промотором соединяется фермент РНК-полимераза , осуществляющий синтез мРНК. Другой элемент, управляющий процессом транскрипции, – оператор , который располагается поблизости от промотора или внутри него. Этот участок может быть свободным, тогда РНК-полимераза соединяется с промотором и начинается транскрипция. Если оператор связан с белком-репрессором, РНК-полимераза не может нормально соединиться с промотором, и транскрипция невозможна. Следующий регуляторный элемент – терминатор – находится за структурной областью и содержит сигнальный участок остановки транскрипции.

Механизм функционирования системы регуляции синтеза белка был открыт в 1962 году Жакобом и Моно при исследовании культивирования кишечной палочки в лактозной среде и назван lac-опероном.

Упрощённо этот механизм может быть описан следующим образом. На основе информации гена-регулятора синтезируется белок-репрессор; если он активный, он связывается с геном-оператором, перекрывая путь для РНК-полимеразы – процесс трансляции и последующего синтеза белка выключается (запрещается). Если появляется индуктор (например, лактоза в lac-опероне), он присоединяется к белку-репрессору, приводя его в неактивное состояние. Оператор становится активным и включает процесс считывания информации со структурных генов – разрешает трансляцию. Происходит считывание информации с ДНК, начинается синтез необходимого белка – фермента (например, фермента, расщепляющего лактозу в lac-опероне).

Это только один из возможных механизмов регуляции активности генов у прокариот, который называется запрещающей индукцией.

Строение генов у эукариот намного сложнее. Генетическая система эукариот называется транскриптоном . Транскриптон также состоит из двух частей:

  • регуляторной (неинформативной),
  • структурной (информативной),

относительная пропорция которых противоположна генам прокариот: на долю регуляторного участка приходится 90 %, структурного – 10 %.

Регуляторный участок представляет собой ряд последовательно расположенных промоторов и операторов и несколько терминаторов. Структурный участок состоит из одной единицы транскрипции и имеет “прерывистое” строение: кодирующие участки ( экзоны ) чередуются с некодирующими ( интронами ). Одномоментно на структурном участке у эукариот может синтезироваться только одна молекула иРНК, однако благодаря наличию альтернативного сплайсинга в разное время (в зависимости от потребности клетки) на одной и той же структурной части могут синтезироваться разные виды иРНК (от одной до нескольких десятков).

Источник



СТРОЕНИЕ ГЕНА ПРО- И ЭУКАРИОТ

Гены прокариот состоят из двух основных элементов: регуляторной части и собственно кодирующей части(рис. 27). Регуляторная часть обеспечивает первые этапы реализации генетической информации, а кодирующая часть содержит информацию о структуре полипептида, тРНК, рРНК. У прокариот структурные гены, кодирующие белки одноо метаболического пути, часто бывают объединены и называются опероном. Так, например, в лактозном опероне E. coli содержится 3 структурных гена. Для биосинтеза аминокислоты гистидин требуется 9 ферментов и ее оперон содержит 9 структурных генов.

Гены, кодирующие белки, обычно содержат на 5′- и 3′- концах гена или оперона нетранслируемые последовательности (5′ – НТП и 3′ – НТП), которые играют важную роль в стабилизации иРНК. Гены тРНК и рРНК отделены друг от друга спейсерами (от англ. – spacer – распорка), т.е. последовательностями, которые вырезаются в ходе их созревания (процессинга)(рис. 27).

(А. С. Коничев, Г. А. Севастьянова, 2005, с. 157)

Гены эукариот имеют более сложное строение. В 1978г. У. Гильберт предположил: эукариотический геном состоит из модульных единиц, что позволяет «смешивать» и «сочетать» части. Онна основании анализа многих работ предложил модель мозаичного (интронно-экзонного) строения гена эукариот (28).Интроны– это некодирующие последовательности, они не входят в состав зрелых РНК.

Экзоны – это последовательности участвующие в образовании зрелых РНК. Они могут быть как кодирующие так и некодирующие. Наследственная информация экзонов реализуется в синтезе определенных белков, а роль интронов до конца еще не выяснена.

Возможное значение интронов:

1. Интроны снижают частоту мутаций, соотношение интронов и экзонов у человека 3:2.

2. Интроны поддерживают структуру ДНК, т.е. играют конститутивную роль.

3. Интроны необходимы для процесса созревания иРНК. Без интронов нарушен выход иРНК в цитоплазму. При введение в ядро искусственной иРНК без интронов, она остается в ядре и в цитоплазму не выходит.

4. В последние годы четко установлено, что некоторые интроны кодируют белки – ферменты, которые их вырезают.

5. Превращаются в малые ядерные РНК (мяРНК).

(А. С. Коничев, Г. А. Севастьянова, 2005 г., с. 157)

Гены высших организмов чаще оказываются прерывистыми, но есть и непрерывистые, например, гены интерферонов, гены гистонов. Степень прерывистости может быть различной – от одного интрона как у гена актина до нескольких десятков, как у гена коллагена(рис.29).

Рис. 29. Карты некоторых прерывистых генов. Жирные линии – экзоны, тонкие — интроны (А. С. Коничев, Г. А. Севастьянова, 2005 г., с. 158)

Длина интронов часто оказывается длинней экзонов: 5 – 20 тыс. и 1 тыс. соответственно. Прерывистость гена считалось достоянием эукариот. Но в 1983г. группа ВЕЗЕ (США)обнаружила их у некоторых археобактерий. Интроны содержаться во всех типах РНК, Интроны в составе иРНК вырезаются при участии мяРНП, которые образуют с интроном сплайсосому. При помощи сплайсосом, узнается начало и конец интрона, их концы соединяются в цепи РНК и интрон вырезается (рис.32).

Эволюционное возникновение мозаичной (итрон – экзонной) структуры генов эукариот в настоящее время не находит объяснения. С точки зрения У. Гильберта появление интронов обеспечило возможность обмена экзонами между неродственными генами. В результате это привело к появлению белков с новыми функциями (гипотеза позднего возникновения интронов). По другой гипотезе интроны это эволюционные реликты, они были частью гигантских генов. Прокариоты являются эволюционным тупиком т.к. не содержат интронов.

Регуляция работы гена

Гены функционируют в клетке не сами по себе, а входят в состав более сложной генной регуляторной системы. Количество структурных генов в разных оперонах различно. Участок ДНК, на на котором проходит считывание информации, называется единицей транскрипции (Рис. 27, 28). Он ограничен промотором (зона начала транскрипции) и терминатором (зона остановки транскрипции).

1. Промотор – это строго определенная нуклеотидная последовательность, которая узнается ферментом транскрипции – РНК – полимеразой.

У E. coli промотор – это пара нуклеотидных последовательностей из 6-7 и 9 нуклеотидов каждая, отдельных друг от друга 25 нуклеотидами.

Промотор выполняет следующие функции:

а) это место присоединения РНК – полимеразы к молекуле ДНК

б) последовательность оснований в промоторе определяет какая из цепей ДНК будет «смысловой», т.е. с какой цепи ДНК будет идти считывание информации (РНК – полимераза всегда двигается по цепи ДНК от 3′ к 5′ концу).

У про- и эукариот последовательности промоторов разные. Это учитывается в генной инженерии, в случае встраивания в геном бактерии генов человека.

Читайте также:  Квалификация чм 2022 северная америка таблица

Промоторы эукариот разнообразны по числу и строению элементов. Промотор эукариотического гена – это участок ДНК, на котором собираются белки транскрипции, узнающие свои сайты связывания и взаимодействующие друг с другом и с иРНК – полимеразой. В составе эукариотического гена имеются особые цис-действующие элементы регуляции — усилители или активаторы, глушители или угнетатели транскрипции. Они разнообразны по строению, положению и функциям. Они могут располагаться как на 5′— так и на3‘- конце фрагмента ДНК, включающего ген, так и в составе интронов.

2. Оператор – это нетранскрибирумая последовательность нуклеотидов, участок связывания белка — репрессора. Он располагается в непосредственной близости к промотору или перекрывается с ним. У многих опероновимеется не один, а несколько сайтов связывания с регуляторными белками, которые не обязательно располагаются рядом, а могут находиться по разные стороны от промотора. Поэтому сейчас принято говорить о сайтах связывания регуляторов. Связывание белка – репрессора с оператором либо создает стерические (пространственные) затруднения для связывания РНК-полимеразы с промотором, либо препятствует продвижению ее по смысловой цепи ДНК, и определяет точку начала транскрипции. Следует отметить, что ни промотор, ни оператор в РНК не транскрибируются и зоны промотора и оператора могут перекрываться.

3. Терминатор – участок молекулы ДНК, где заканчивается процесс транскрипции.

Оператор и структурные гены образуют оперон. Именно так назвали эту структуру французские ученые Франсуа Жакоб и Жак Моно, которые первыми в 1959 -1961г. работая с бактериальными клетками предложили механизм регуляции работы гена или генной экспрессии. За эту работу в 1965г. они получили Нобелевскую премию. Как выяснили Жакоб и Моно работой оперона управляют гены – регуляторы. Они не входят в состав оперона, но являются необходимой частью регуляторной системы. Гены – регуляторы у прокариот находятся на той же хромосоме, что и оперон. У эукариот они могут располагаться далеко от промотора эукариотического гена и оказывать дистанционное влияние на его транскрипцию. Гены — регуляторы контролируют синтез белка – репрессора связывающегося с оператором. Синтез белков – репрессоров, как и всех белков, идет на рибосомах в цитоплазме. Транскрипция определяется белком-репрессором, который может закрывать оператор (репрессор акти­вен) или открывать его (репрессор неактивен), т.е. возможны два варианта регуляции активности генов.

I. Ген – регулятор отвечает за синтез активного белка – репрессора. Белок – репрессор имеет два активных центра:

1. центр связывания с оператором

2. центр связывания с субстратом. Под субстратом (индуктором) понимают любое вещество, информация о синтезе или распаде которого закодирована в данном опероне или гене. Это могут быть гормоны, аминокислоты, углеводы, питательные вещества, яды и т.д.

Субстрата в клетке нет, поэтому активная форма белка – репрессора соединяется с оператором, т.е. оператор закрыт и через него не может пройти фермент РНК – полимераза, транскрипция не идет (рис.30). Открытие оператора идет с помощью субстрата (индуктора), поступаю­щего в клетку. Индуктор взаимодействует с белком – репрессором, что приводит к изменению его конформации (пространственной структуры). У инактивированного белка репрессора резко снижается родство к зоне оператора и он отсоединяется от него. Оператор свободен и это позволяет РНК-полимеразе начать транскрипцию. Она продолжается до тех пор, пока в клетке есть субстрат, т.е. пока есть необходимость в продуктах данного оперона или гена (рис.31).

При сокращении количества субстрата его уже не хватает на молекулы белка – репрессора и активный белок – репрессор присоединяется к оператору. Транскрипция прекращается. Следует отметить, что в клетке белок реперссор синтезируется постоянно и его количество строго определенное. Например, в клетке E. сoli находится около 10 молекул белка-репрессора, который регулирует работу лактозного оперона.

II. Ген – регулятор отвечает за синтез неактивной формы белка – репрессора, т.е. он не может присоединится к оператору. Оператор свободен иРНК – полимераза свободно проходит к структурным генам. Оперон будет работать до тех пор, пока есть необходимость в продуктах данного оперона.

Когда данный продукт клетке уже не нужен (он не расходуется в биохимических процессах и накапливается в клетке), субстрат взаимодействует с неактивным белком – репрессором, активирует его. Белок-репрессор закрывает оператор и выключает транскрипцию.

Такой способ регуляции метаболизма в клетке чрезвычайно экономичен, т.к. клетка синтезирует продукт в таком количестве, которое необходимо для поддержания определенного уровня обменных процессов. При избытке конечного продукта данный метаболический путь выключается. То есть, мы видим взаимодействие между внутриклеточной средой и генетическим аппаратом для обеспечения тонкой регуляции клеточного метаболизма.

У эукариот регуляция белкового синтеза еще сложнее и осуществляется на многих этапах от ДНК к белку. Но рассмотренные механизмы регуляции работы генов имеют место и у эукариот. Ж. Моно сказал: «Что хорошо и правильно для бактерий с генетической точки зрения, то правильно и для слона»

Например, образование некоторых ферментов индуцируется присутствием их субстрата:

1. наличие в крови алкоголя индуцирует в клетках печени усиленный синтез фермента, разрушающего алкоголь – алкогольдегидрогеназы.

2. действие половых гормонов при формировании вторичных половых признаков также основано на усилении транскрипции определенных генов.

3. по такому типу работают гены железистых клеток, вырабатывающие секреты для жизнедеятельности организма.

Если у бактерии на включение гена в работу требуется несколько минут, то у эукариот от нескольких часов до нескольких дней.

Включение и работа генов и оперонов зависят от ряда факторов:

1. Специализации клетки

2. Физиологического состояния

3. Возраста клетки

4. Условий внешней среды

5. Пространственной структуры ДНК (изгибы, петли, сверхспирали и т.д.)

6. Степени метилирования генов.

Показано, что гены материнских и отцовских хромомсом могут быть метилированы по – разному и это регулирует активность разных генов. Например, ген – индуцирующий образование опухолей. Если он передается потомству от отца, то транскрибируется только в сердце, а если от матери, то он вообще не экспрессируется. Исследования показали, что у самок этот ген метилирован, а у самцов – деметилирован.

Любой из этих факторов может оказать существенное влияние на процесс считывания генетической информации.

Источник

mozok.click

  • 1
  • 2
  • 3
  • 4
  • 5

Строение генов про- и эукариот

Вспомните, какое вещество является носителем наследственной информации у живых организмов. Повторите, что такое ген. Какие бывают типы генов? в чем разница между структурными и регуляторными генами?

Схема строения гена

У всех генов схема строения одинакова. Они состоят из нескольких участков (рис. 20.1). Главным участком любого гена является тот, который содержит информацию о строении молекулы белка или РНК (генного продукта). Это кодирующая часть гена. Остальные участки гена — некодирующие. Они не содержат информации о строении молекул, синтез которых обеспечивает ген. Но они отвечают за работу гена.

Некодирующими участками гена являются промотор и терминатор. Промотор — это участок гена, откуда начинается синтез РНК, терминатор — участок, где этот синтез заканчивается. Кроме того, в состав гена входят регуляторные участки, которые регулируют его работу.

У генов прокариот относительно простая структура. Чаще всего каждый из этих генов содержит информацию только об одной структуре — молекуле белка или РНК.

Гены прокариотических организмов часто организованы в оперо-ны. Оперон — структура, состоящая из нескольких структурных генов (рис. 20.2). Он позволяет прокариотам за один раз синтезировать продукты сразу нескольких генов. Структурные гены в опероне расположены друг за другом и на всех — один общий промотор, один общий терминатор и один общий оператор, который регулирует его работу.

Читайте также:  Таблицы с результатами подсчетов таблицы с результатами измерений

Примером оперона может быть лактозный оперон кишечной палочки. Он содержит гены, кодирующие ферменты, необходимые для синтеза углевода лактозы.

Гены эукариот

В отличие от генов прокариот гены эукариотических организмов не образуют оперонов. У каждого из них — свои собственные промотор и терминатор. Кроме того, строение этих генов более сложное. в их составе есть участки ДНК, которые не содержат информации, необходимой для синтеза генного продукта (молекулы белка или РНК). Такие участки называют интронами. Те участки, которые содержат нужную информацию, называют экзонами. Обычно эукариотический ген содержит несколько интронов и экзонов (рис. 20.3).

Важными компонентами эукариотических генов являются регуляторные участки. С помощью этих участков клетка может ускорять или замедлять синтез генных продуктов. Такое строение позволяет эукариотическим организмам очень тонко регулировать работу генов.

Для функционирования генов живых организмов необходимо наличие специальных участков для старта (промотор), регуляции и завершения (терминатор) считывания информации. Гены прокариотических организмов могут объединяться в специальные группы — опероны, у которых есть общие промотор, оператор и терминатор. Гены эукариотических организмов содержат некодирующие (интроны) и кодирующие (экзоны) участки ДНК. Кроме того, у этих генов есть регуляторные участки, которые изменяют скорость их работы.

Проверьте свои знания

1. Зачем генам нужен промотор? 2. Для чего генам нужен терминатор? 3. Что такое оперон? 4. Что такое интроны? 5. Сравните между собой гены прокариот и эукариот.

Источник

Структура генов прокариот и эукариот таблица

Ген представляет собой последовательность нуклеотидов ДНК размером от нескольких сотен до миллиона пар нуклеотидов, в которых закодирована генетическая информация о первичной структуре белка (число и последовательность аминокислот). Для регулярного правильного считывания информации в гене должны присутствовать: кодон инициации, множество смысловых кодонов и кодон терминации. Три подряд расположенных нуклеотида представляют собой кодон, который и определяет, какая аминокислота будет располагаться в данной позиции в белке. Например, в молекуле ДНК последовательность оснований ТАС является кодоном для аминокислоты метионина, а последовательность ТТТ кодирует фенилаланин. В молекуле иРНК вместо тимина (Т) присутствует основание урацил (У). Таблица генетического кода во всех руководствах представлена именно символами иРНК. Из 64 возможных кодонов смысловыми являются 61, а три триплета — УАА, УАГ, УГА — не кодируют аминокислоты и поэтому были названы бессмысленными, однако на самом деле они представляют собой знаки терминации трансляции.

Для прокариот характерна относительно простая структура генов. Так, структурный ген бактерии, фага или вируса, как правило, контролирует одну ферментативную реакцию. Специфичным для прокариот является оперонная система организации нескольких генов. Гены одного оперона (участка генетического материала, состоящего из 1, 2 и более сцепленных структурных генов, которые кодируют белки (ферменты), осуществляющие последовательные этапы биосинтеза какого-либо метаболита; в оперон эукариот входит, как правило, 1 структурный ген; оперон содержит регуляторные элементы) расположены в кольцевой хромосоме бактерии рядом и контролируют ферменты, осуществляющие последовательные или близкие реакции синтеза (лактозный, гистидиновый и др. опероны).

Структура генов у бактеориофагов и вирусов в основном схожа с бактериями, но более усложнена и сопряжена с геномом хозяев. Например, у фагов и вирусов обнаружено перекрывание генов, а полная зависимость вирусов эукариот от метаболизма клетки-хозяина привела к появлению экзон-интронной структуры генов.

Эукариотические гены, в отличие от бактериальных, имеют прерывистое мозаичное строение. Кодирующие последовательности (экзоны) перемежаются с некодирующими (интронами). Экзон [от англ. ex(pressi)on — выражение, выразительность] — участок гена, несущий информацию о первичной структуре белка. В гене экзоны разделены некодирующими участками — интронами. Интрон (от лат. inter — между) — участок гена, не несущий информацию о первичной структуре белка и расположенный между кодирующими участками — экзонами. В результате структурные гены эукариот имеют более длинную нуклеотидную последовательность, чем соответствующая зрелая иРНК, последовательность нуклеотидов в которой соответствует экзонам. В процессе транскрипции информация о гене списывается с ДНК на промежуточную иРНК, состоящую из экзонов и интронов. Затем специфические ферменты — рестриктазы — разрезают эту про-иРНК по границам экзон-интрон, после чего экзонные участки ферментативно соединяются вместе, образуя зрелую иРНК (так называемый сплайсинг). Количество интронов может варьировать в разных генах от нуля до многих десятков, а длина — от нескольких пар оснований до нескольких тысяч.

Ген может кодировать различные РНК-продукты путем изменения инициирующих и терминирующих кодонов, а также альтернативного сплайсинга. Альтернативная экспрессия гена осуществляется и путем использования различных сочетаний экзонов в зрелой иРНК, причем полипептиды, синтезированные на таких иРНК, будут различаться как по количеству аминокислотных остатков, так и по их составу.

Наряду со структурными и регуляторными генами обнаружены участки повторяющихся нуклеотидных последовательностей, функции которых изучены недостаточно, а также мигрирующие элементы (мобильные гены), способные перемещаться по геному. Найдены также так называемые псевдогены у эукариот, которые представляют собой копии известных генов, расположенные в других частях генома и лишенные интронов или инактивированные мутациями.

Источник

Геном эукариот

Геном эукариот устроен намного сложнее, чем у прокариот. Генетический аппарат эукариотической клетки обособлен в виде клеточного ядра, внутри которого располагаются основные носители наследственности — хромосомы. Количество хромосом видоспецифично и колеблется от двух (лошадиная аскарида) до тысячи (низшие растения). Количество ДНК в клетках эукариот намного выше, чем у бактерий. Оно оценивается с помощью величины С — количества ДНК на гаплоидное число хромосом, т.е. на геном. Оно колеблется у разных видов от 10 4 до 10 11 и часто не коррелирует с уровнем организации вида. Самые большие значения величины С, превышающие содержание ДНК в геноме человека, характерны для некоторых рыб, хвостатых амфибий, лилейных.

Одной из особенностей генома эукариот является структурная и функциональная связь ДНК с белками. Она обусловлена особенностями процесса передачи генетической информации и регуляторной функцией белков. Информация передается от клетки к клетке в процессе сложного процесса клеточного деления (митоза или мейоза). Для полного и точного распределения ее между дочерними клетками в интерфазе происходит процесс удвоения количества ДНК, а в начале деления (профазе) — процесс конденсации интерфазных хромосом. В итоге хромосомы приобретают вид компактных плотных тел. Компактизация хромосом исключает риск их запутывания во время расхождения к разным полюсам в анафазе. В этих структурных преобразованиях хромосом участвуют ядерные белки — гистоны, которые осуществляют суперспирализацию ДНК. Гистоны выступают также в качестве регуляторов матричной активности интерфазных хромосом, т.к. связь гистона с функционирующим участком хромосомы переводит его в гетерохроматическое, т.е. сильно спирализованное и, следовательно, неактивное состояние.

Присутствие в составе эукариотических хромосом белков, количество которых удваивается синхронно с удвоением ДНК, делает процесс репликации хромосом более длительным.

Характерной особенностью генома эукариот является избыточность ДНК, количество которой намного превышает то, которое необходимо для кодирования структуры всех клеточных белков. Одной из причин избыточности является наличие повторяющихся последовательностей нуклеотидов. Их существование впервые было установлено в конце 60-х гг. ХХ в. американскими исследователями Р. Бриттеном и Д. Девидсоном при изучении кинетики ренатурации ДНК (воссоединения одиночных цепей). В настоящее время установлено, что в составе эукариотической ДНК присутствуют два типа повторов — умеренноповторяющиеся п.н. и высокоповторяющиеся п.н. Умеренные повторы встречаются в виде десятков и сотен копий; средний размер их составляет ≈ 300-400 п.н. Они могут быть прямыми и инвертированными (палиндромы). Между повторами располагаются неповторяющиеся участки ДНК. Высокоповторяющиеся п.н. представляют собой короткие фрагменты ДНК (десятки п.н.), которые представлены большим количеством копий (до 106). В ряде случаев состав оснований в этих повторах отличается от такового в геноме в целом, в результате чего повторы могут образовывать отдельную фракцию с определенной плавучей плотностью. Эта фракция называется сателлитной ДНК. Она никогда не транскрибируется, в связи с чем ее называют также “молчащей”. Установлено, что сателлитная ДНК локализована в гетерохроматических районах хромосом: в теломерах, около центромеры, в ядрышке. Считается, что она выполняет регуляторную функцию, обеспечивая структурные преобразования хромосом во время процесса передачи генетической информации от клетки к клетке.

Читайте также:  Таблица для расчета процентов за пользование денежными средствами

Избыточность ДНК в геноме эукариот в значительной мере создается также за счет того, что в его составе много нуклеотидных последовательностей, которые не кодируют структуру белков. Некоторые из них входят в состав генов, как например, интроны — вставки. Кроме того, есть так называемые сигнальные последовательности, которые не транскрибируются, а служат лишь для связывания белков-регуляторов. К их числу относятся промоторы, участки, контролирующие спирализацию хромосом; участки прикрепления хромосом к веретену и др.

Лишь немногие гены присутствуют в эукариотическом геноме в единственной копии. Основная их масса представлена разным числом копий. Расположенные рядом идентичные гены образуют кластеры. Существование кластеров говорит о большой роли дупликаций генов в эволюции геномов. Пример кластеров: гены белков эритроцитов — глобинов. Гемоглобин является тетрамером, состоящим из 4-х полипептидных цепей: 2α и 2β. Каждый тип цепей кодируется генами, организованными в кластер. У человека α-кластер располагается в 11-й хромосоме, а β-кластер — в 16-й хромосоме. β-кластер занимает участок ДНК в 50 тыс. п.н. и включает в себя пять функционально активных генов и один псевдоген. Псевдогены — это нефункционирующие, реликтовые гены, произошедшие в результате мутационных изменений от некогда активных генов. Они не экспрессируются. Гены в составе кластера отделены друг от друга спейсерами — нетранскрибируемыми вставками, в которых иногда могут присутствовать регуляторные участки.

Основным отличием эукариотических генов от генов прокариот является то, что большинство из них имеют прерывистую структуру и состоят из кодирующих участков — экзонов и некодирующих вставок — интронов. Длина экзонов от 100 до 600 п.н., а интронов — от нескольких десятков до многих тысяч п.н. Интроны могут составлять до 75% от длины гена. Прерывистая структура генов создает основу для более тонкого контроля их работы.

В результате транскрипции прерывистых генов образуется первичный продукт — про-иРНК, которая является полной копией гена и содержит в себе участки, соответствующие как экзонам, так и интронам. В процессе транскрипции участвуют три разных типа РНК-полимераз, которые считывают разные гены. РНКП-I считывает гены, кодирующие структуру разных форм рРНК (5,8S, 18S, 28S). РНКП-II ведет транскрипцию генов, кодирующих структуру белков и некоторых мяРНК. И, наконец, РНКП-III считывает гены 5S рРНК, транспортных РНК и мяРНК. В инициации процесса транскрипции принимает участие белковый комплекс, состоящий из различного числа белковых факторов транскрипции. У млекопитающих в его состав входят 12-14 полипептидов с общей массой в 600 кДА. В регуляции интенсивности транскрипции принимают участие специфические регуляторные участки — энхансеры и сайленсеры. Первые усиливают, вторые ослабляют процесс транскрипции. Они могут быть удалены от промотора на тысячи п.н. Под их контролем синтезируются регуляторные белки. В процессе транскрипции промотор и энхансер (или сайленсер) сближаются за счет структурных изменений ДНК, и регуляторные белки взаимодействуют с факторами транскрипции или с РНК-полимеразой.

Для того, чтобы про-иРНК могла играть роль матрицы для синтеза белка, она должна пройти период созревания (процессинг). Главное событие этого периода — удаление из про-иРНК участков, соответствующих интронам, и соединение в единую цепочку оставшихся экзонов. Процесс “сшивания” экзонов называется сплайсингом. В осуществлении сплайсинга большая роль принадлежит малым ядерным РНК (мяРНК) и белкам. Процесс протекает аналогично у всех эукариот. Молекулы мяРНК комплементарно взаимодействуют как с про-иРНК, так и друг с другом. Они обеспечивают удаление интронов и удерживают экзоны вблизи друг от друга.

Процесс сплайсинга может носить альтернативный характер, т.е. сшивание экзонов может осуществляться в разных комбинациях. Многие гены содержат десяток и более экзонов, поэтому число вариантов зрелой иРНК = 2 n , где n — число экзонов. Альтернативный сплайсинг делает систему записи информации экономичной, так как с одного гена можно считывать информацию для синтеза разных белков. Кроме того, он создает возможность регулирования потока информации в зависимости от потребности клетки в том или ином белковом продукте. Альтернативный сплайсинг, в частности, используется при синтезе иммуноглобулинов, факторов транскрипции и других белков.

Полное созревание иРНК включает модификацию обоих ее концов: навешивание кэп-структуры с 5′-конца и присоединение полиадениловой цепочки с 3′-конца. Кэп-структура образуется за счет присоединения к концевому основанию иРНК 5′-конца гуанинового нуклеотида.

Схема сплайсинга

Схема сплайсинга

Механизм трансляции у эукариот принципиально не отличается от прокариотического. Однако в обслуживании этого этапа синтеза белка принимает участие значительно большее количество белковых факторов трансляции, чем у бактерий.

При характеристике структуры генома эукариот нельзя не сказать о специализированных концевых участках хромосом — теломерах. Теломерная ДНК состоит из многократно повторяющихся коротких блоков нуклеотидов. Впервые теломерная ДНК была изучена у одноклеточных простейших.

В ее состав входят блоки по 6-8 пар нуклеотидов. В одной цепи — это блок TTGGGG (G-богатая цепь), в другой — AACCCC (C-богатая цепь). У человека эта последовательность отличается одним основанием TTAGGG, у растений имеется универсальный блок TTTAGGG. Протяженность теломерной ДНК у человека колеблется от 2 до 20 тыс. п.н. Теломерная ДНК никогда не транскрибируется и входит в состав сателлитной ДНК. С теломерными районами хромосом взаимодействует фермент теломераза, который устраняет возникающие в них повреждения. С укорочением теломер в результате потери концевых участков, вызванной снижением активности этого фермента, связывают процесс старения клеток.

Существенным отличием функционирования эукариотического генома по сравнению с прокариотическим является многоуровневый характер регуляции действия генов. У прокариот возможен только один тип регуляции — на уровне транскрипции с помощью оперонной системы. У эукариот, благодаря прерывистой структуре генов, к этому типу регуляции добавляется еще посттранскрипционная (сплайсинг, модификация) регуляция и регуляция на уровне трансляции (неоднозначность трансляции). Кроме того, присутствие в хромосомах гистонов позволяет осуществлять групповой контроль за действием генов с помощью механизма структурных преобразований ДНК — перевода участков хромосом из активного (эухроматического) в неактивное (гетерохроматическое) состояние. Такие преобразования иногда затрагивают целые хромосомы и даже весь геном целиком. В качестве примера хромосомного уровня регуляции можно привести образование в клетках женского пола млекопитающих и человека полового хроматина (тельца Барра). Это — крупная гранула хроматина, представляющая собой одну из двух Х-хромосом, максимально конденсированную, и, следовательно, неактивную. Примером инактивации всего генома служит процесс спермиогенеза у животных, во время которого конденсацией охвачены все хромосомы сперматозоида, что делает их неактивными. Это является защитным механизмом для половых клеток в случае повреждения их ДНК (например, при облучении). Возникающие в них мутации, если они не летальны, могут проявиться только при восстановлении функциональной активности мужского генома при дифференциации зародыша. Однако рецессивность большинства мутаций отодвигает их возможное проявление, по крайней мере, до следующего поколения (до перехода в гомозиготное состояние) или вообще исключает его.

Читайте также другие статьи темы 7 «Ген и геном»:

Перейти к чтению других тем книги «Генетика и селекция. Теория. Задания. Ответы»:

Источник

Adblock
detector